轉座酶的因子類型

插入序列

IS1是基因組中可移動的遺傳因子家族中的成員之一，它可以整合到宿主非同源位點上，這就是轉座(tronsposition)，若IS插入到某基因內，通常這個基因就會失活。這種精確的作用取決于IS有關的狀況。例如IS2因子以同一方向插入到染色體中，則會減少基因的表達，但以相反方向整合，則會增加基因表達。相比這下IS1因子不論以什么方向插入都會降低基因的表達。

IS原來分為IS1~4，后面的數字反應它們被分離的先后次序和轉座因子的總數無關。

正常的細菌染色體和質粒都含有IS。E.coli的標準品系似乎含有各種拷貝數（<10）的IS因子。在原核生物中IS家族有很多成員，它們的結構相似，兩端都有短的正向重復序列（directrepeats,DR）（靶序列），略長的反向重復序列（invertedrepeats,IR）以及1kb左右的編碼區，它僅編碼和轉座有關的轉座酶。對靶的選擇有三種形式：隨機選擇，熱點選擇和特異位點的選擇。

由于IS中有反向重復序列的存在，因此如果質粒上有IS，那么經變性和復性后，在電鏡下可以觀察到莖環結構的存在（圖23-30）。

IS的轉座是由轉座酶（transposase）催化的，它由IS編碼。首先轉座酶交錯切開宿主靶位點，然后IS插入，與宿主的單鏈末端相連接，余下的缺口由DNA聚合酶和連接酶加以填補，結果使插入的IS兩端形成了DR或靶重復。

類插入序列

（IS-likeelements）是指IS10R，IR50R和IS903，它們的結構和IS相似，但不獨立存在。而是作為復合轉座子（compositetransposons）兩臂的組件。

復合轉座子

復合轉座子要比IS長得多，中心區域編碼抗性標記。不同的復合轉座子的抗性標記不同。復合轉座子兩端的組件由IS和類IS組成。有的二側組件相同（如Tn903），有的不同（如Tn10）。有的方向相同（如Tn9），有的方向相反（如Tn903，10，5）。有的皆有功能（如Tn903，10），有的僅右側組件有功能。

據推測當兩個獨立的組件與中心區域連接時發展成復合轉座子。這個結構可能由IS因子轉座到緊靠供體位點的受體位點上。這兩個組件可能相同或存在差異。單個組件轉座整個復合轉座子的能力解釋了兩個組件保持活性不受選擇壓力的影響。

在復合轉座中是什么替代單個組件而擔負起座的作用呢？特別是在兩個組件都有功能的情況下。在Tn9例子中，它的組件是IS1因子，推測它們都有功能。為什么轉座是整個復合轉座，而不是IS的本身呢？

兩個IS因子能使夾在其中的任何序列轉座。如一個環狀復制子上的Tn10它的兩個組件IS10L和IS10R，也可以看成是復制子序列兩端的組件，因此在進一步轉座時它不僅可以使Tn10轉座，也可心使復制子序列轉座，但兩側面組件的序列與在Tn10中不同。

TnA家族

轉座子（transposon,Tn）另一家族是TnA,長約5kb左右，兩端具有IR，而不是IS，中部的編碼區不僅編碼抗性標記，還編碼轉座酶和解離酶。

TnA是復制轉座的轉座子。在此家族中Tn3和Tn1000（γδ）研究得最深入。通常末端有38bp左右的IR，在兩個IR中任一個順式作用缺失都會阻止轉座。5bp的正向重復是靶位點產生的。它們都帶有抗性標記（圖23-33）。

TnpA介導轉座分為兩步,分別由tnpA,、tnpR編碼的轉座酶（transposase）和解離酶（resolvase）來完成的。這兩個酶是通過實變鑒別出來的。此類轉座和末端的IR有關。解離順序（res）是內部的特殊位點，只有TnA家族才具有這一位點。

tnpA突變體是不能轉座的，這個基因的產物是一種轉座酶。它可以結合在末端38bpIR中的25bp的序列上。E.coliIHF的結合位點就在轉座酶結合位點附近（在靶位點附近）。而轉座酶結合和IHF的結合是協同性的。轉座酶識別末端重復序列，并可以使靶DNA產生5bp的交錯切割使轉座子插入。IHF是一種DNA結合蛋，常在E.coli中組裝成一個大分子，它在轉座反應中并不起作用。

tnpR的產物具有雙重功能，一是作為基因表達的阻遏物，另一個作用是具有解離酶的功能。tnpR突變將增加轉座預率，這是由于TnpR阻遏了tnpA和它自己的基因轉錄，TnpR蛋白失活就使TnpA合成增多，結果增加了轉座的頻率。這表明TnpA轉錄酶的數量一定是轉座的限制因子。

tnpA和tnpR基因之間有一個富含A-T的內部順式控制區，TnpR的兩種功能就是通過和此區的結合來實現的。