概述核苷三磷酸的代謝

　　鑒于它們在細胞中的重要性，核苷三磷酸的合成和降解受到嚴格的控制。本概述著重于人類核苷三磷酸代謝，但該過程在物種間是相當保守的。三磷酸核苷不能被很好地吸收，因此所有的核苷三磷酸鹽通常是從頭合成的。ATP和GTP（嘌呤）的合成不同于CTP、TTP和UTP（嘧啶）的合成。嘌呤和嘧啶合成都使用磷酸核糖焦磷酸（PRPP）作為起始分子。

　　NTPS到DNTPS的轉化只能在二磷酸鹽形式進行。通常，NTP將一個磷酸鹽除去以成為NDP，然后通過核糖核苷酸還原酶的酶轉化為DNDP，然后添加磷酸鹽以提供DNTP。

　　1、嘌呤合成

　　一個稱為次黃嘌呤的氮基被直接組裝到PRPP上。這導致一個核苷酸，稱為肌苷一磷酸（IMP）。然后將IMP轉化為AMP或GMP的前體。一旦形成AMP或GMP，它們就可以被ATP磷酸化到它們的二磷酸和三磷酸形式。

　　嘌呤合成受腺嘌呤或鳥嘌呤核苷酸對IMP形成的變構抑制，AMP和GMP也競爭性地抑制IMPs的前體形成。

　　2、嘧啶合成

　　由PrPP合成了一個稱為乳清酸的氮基。在OrOTATE后，共價連接到PRPP。這導致了一個叫做ORATE單磷酸（OMP）的核苷酸。OMP轉化為UMP，然后由ATP磷酸化至UDP和UTP。UTP可以通過脫氨基反應轉化為CTP。TTP不是核酸合成的底物，因此它不在細胞中合成。相反，DTTP由DUDP或DCDP間接轉化為它們的脫氧核糖形式。

　　嘧啶合成受ODP和UTP合成的乳清酸酯的變構抑制調節。PRPP和ATP也是奧特酸合成的變構激活劑。

　　3、核糖核苷酸還原

　　Ribonucleotide reductase（RNR）是負責將NTPS轉化為DNTPS的酶。由于DNTPS被用于DNA復制，RNR的活性受到嚴格的調控。重要的是要注意RNR只能處理NDPs，因此NTPs在轉化為DNDPS之前首先被脫磷至NDPs。DNDPS然后典型地重新磷酸化。RNR有2個亞基和3個位點：催化位點、活性（A）位點和特異性（S）位點。催化位點是NDP與DNDP反應發生的部位，活性位點決定酶是否活性，特異性位點決定哪種反應發生。催化位點。

　　活性位點可結合ATP或DATP。當與ATP結合時，RNR是活性的。當ATP或DATP結合到S位點時，RNR將催化CDP和UDP合成DCDP和DUDP。DCDP和DUDP可以間接地生成DTTP。結合到S位點的DTTP將催化從GDP中合成DGDP，并且DGDP與S位點的結合將促進ADP合成DADP。DADP然后磷酸化，得到DATP，DATP可結合A位點并使RNR關閉。