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第三節　神經系統的感覺分析功能

一、脊髓的感覺傳導與分析功能

由脊髓上傳到大腦皮層的感覺傳導路徑可分為兩在類，一為淺感覺傳導路徑，另一為深感覺傳導路徑。淺感覺傳導路徑傳導痛覺、溫度覺和以觸覺；其傳入由后根的外側部（細纖維部分）進入脊髓，然后在后角更換神經元，再發出纖維在中央管前進行交叉對側，分別經脊髓丘腦側束（痛、溫覺）和脊髓丘腦前束（輕觸覺）上行抵達丘腦。深感覺傳導路徑傳導肌肉本體感覺和深部壓覺，其傳入纖維由后根的內側部（粗纖維部分）進入脊髓后，其上行分支在同側后索上行，抵達延髓下部薄束核和楔束核后更換神經元，再發出纖維進行交叉到對側，經內側丘系至丘腦。皮膚觸覺中的辨別覺，其傳導路徑卻和深感覺傳導路徑一致。因此，淺感覺傳導路徑是先交叉再上行，而深感覺傳導路徑是行上行再交叉；在脊髓半離斷的情況下，淺感覺的障礙發生在離斷的同側（圖10-20）。在脊髓空洞癥患者，中央管部分有空腔形成，破壞了在中央管前進行交叉的淺感覺傳導路徑，造成淺感覺障礙。但由于痛、溫覺傳入纖維進入脊髓后，在進入水平的1-2個節段內更換神經元交叉到對側，而輕觸覺傳入纖維進入脊髓后分成上行與下行纖維，分別在多個節段內更換神經元交叉至對側，因此較局限地破壞中央管前交叉的淺感覺傳導路徑，僅使相應節段雙側皮節的痛、溫覺發生障礙，而輕觸覺基本不受影響（辨別覺完全不受影響），造成脊髓空洞癥患者出現痛、溫覺和觸覺障礙的分離現象。

圖10-20 脊髓半離斷效應示意圖

二、丘腦

根據我國神經生理學家張香桐的意見，丘腦的各種細胞群大致可以分為三大類（圖10-21）

圖10-21右側丘腦主要核團示意圖

1：網狀核（大部分已除去，只顯示前面一部分） 2：前核3：前腹核 4：蒼白球傳來纖維 5：外側腹核 6：外髓板 7：小腦傳來纖維8：內髓板及髓板內核群 9：背個側核 10：后外側核 11：后外側腹核12：內側丘系 13：背內核 14：中央中核 15：束旁核16：后內側腹核 17：視束 18：外側膝狀體 19：內側膝狀體20：外側丘系 21：丘腦枕

第一類是接受感覺的投射纖維，并經過換元進一步投射到大腦皮層感覺區的那些細胞群，例如后腹核的外側與內側部分（分別稱為后外側腹核和內側腹核）、內側膝狀體、外側膝狀體等。后外側腹核為脊髓丘腦束與內側丘系的換元站，同軀干、肢體感覺的傳導有關；后內側腹核為三叉丘系的換元站，與頭面部感覺的傳導有關。后腹核發出的纖維向大腦皮層感覺區投射，不同部位傳來的纖維在后腹核內換元有一定的空間分布，下肢感覺在后腹核的最外側，頭面部感覺在后腹核內側，而上肢感覺在中間部位（圖10-22）；這種空間分布與大腦皮層感覺區的空間定位相對應。內側膝狀體是吸覺路的換元站，發出纖維向大腦皮層聽區投射。外側膝狀體是視覺傳導路的換元站，發出纖維向大腦皮層視區投射。因此，上述細胞群是所有特定的感覺沖動（除嗅覺外）傳向大腦皮層的換元接替部位，稱為感覺接替核。

圖10-22猴體表在左側丘腦后腹核（后外側腹核和后內側腹核）的投射

第二類細胞群，接受丘腦感覺接替核和其他皮層下中樞來的纖維（但不直接接受感覺的投射纖維），經過換元，發出纖維投射到大腦皮層的某一特定區域。例如，丘腦前核接受下丘腦乳頭體來年纖維，并發出纖維投射到大腦皮層的扣帶回，參與內臟活動的調節；丘腦的外側腹核主要接受小腦、蒼白球和后腹核的纖維，并發出纖維投射到大腦皮層的運動區，參與皮層對肌肉運動的調節；丘腦枕接受內側與外側膝狀體的纖維，并發出纖維投射到大腦皮層的頂葉、枕葉和顳葉的中間聯絡區，參與各種感覺的聯系功能。此外，丘腦還有許多細胞群，發出纖維向下丘腦、大腦皮層的前額葉和眶區或頂葉后總部聯絡區等區域投射。以上這些細胞群投射到大腦皮層的聯絡區，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯系協調有關，總稱為聯絡核。

第三類細胞群是靠近中線的所謂內髓板以內的各種結構，主要是髓板內核群，包括中央中核、束旁核、中央外側核等。一般認為，這一類細胞群沒有直接投射到大腦皮層的纖維，但也有人認為其中部分核團可向邊緣葉、眶回投射。事實上，這些細胞群可以間接地通過多突觸接替換元后，然后彌散地投射到整個大腦皮層，起著維持大腦皮層興奮狀態的重要作用。一般認為，這些核群向大腦皮層作彌散性投射，是間接通過丘腦網狀核等實現的，但具體投射途徑還不完全清楚。對束旁核的研究指出，它可能與痛覺有關；刺激人的丘腦束旁核可加重患者的痛覺癥狀，而毀損此區后可緩解患者疼痛；動物束旁核的電生理研究觀察到，核內確實存在對傷害性傳入沖動敏感的細胞。

根據丘腦各部分向大腦皮層投射特征的不同，可把丘腦分成兩大系統，一是特異投射系統，另一是非特異投射系統（或稱彌散性投射系統），特異投射系統是指第一類細胞群，它們投向大腦皮層的特定區域，具有點對點的投射關系。非特異投射系統是指第三類細胞群，它們彌散地投射到大腦皮層的廣泛區域，不具有點對點的投射關系。第二類細胞群在結構上大部分也與大腦皮層有特定的投射關系，投射到皮層的特定區域，所以也可以歸屬于特異投射系統。

三、感覺投射系統

前文述及的特異和非特異投射系統，都與感覺投射密切相關（圖10-23）。

一般認為，經典的感覺傳導首是由三個神經元的接替完成的。第一級神經元位于脊髓神經節或有關的腦神經感覺神經節內，第二級神經元位于脊髓后角或腦干的有關神經核內，第三級神經元就在丘腦的感覺接替核內。但特殊感覺（視、聽、嗅）的傳導道情況比較復雜。視覺傳導道包括視桿及視錐細胞在內，則為四個神經元接替；聽覺傳導道更為復雜，從外周到大腦皮層很難說包含幾個神經元接替；嗅覺傳導道與丘腦感覺接替核無關。所以，一般經典的感覺傳導道就是通過丘腦的特異投射系統而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區域，每一種感覺的傳導投射系統都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。

圖10-23 感覺投射系統示意圖

黑色區代表腦干網狀結構 實線代表丘腦

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特異投射系統 虛線代表丘腦非特異投射系統

自從對腦干網狀結構的研究開展以來，逐步認識到感覺傳導向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當上述經典傳導道的第二級神經元纖維通過腦干時，發出其側支與腦干網狀結構內神經元發生突觸聯系；然后在網狀結構內反復換元上行，抵達丘腦的第三類細胞群，進一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺投射途徑就是通過丘腦的非特異投射系統而后作用于大腦皮層的。這一投射系統是不同感覺的共同上傳途徑，也就是說當不同感覺傳入腦干部分由側支進入網狀結構后，就不再是專一特異的傳導系統，而是由同一上行系統向上傳導。電生理研究支持這一結論，當記錄腦干網狀結構內單個神經元電活動時，來自不同部位的感覺刺激傳入沖動都可激海參或抑制同一細胞的電活動，說明在網狀中感覺投射具有聚合的性質。

特異投射系統年行纖維進入大腦皮層的第四層后，形成絲球結構主要與第四層內神經元形成突觸聯系，通過若干中間神經元接替，轉而與大錐體細胞的細胞體形成突觸聯系，誘發其興奮。非特異性投射系統的上行纖維進入皮層后分散在各層，以自由末端的方式與皮層神經元的樹突形成突觸聯系，改變其興奮狀態。以微電極研究大腦皮層神經元單位放電的實驗，可以證明這一點。例如，當刺激丘腦后腹核時，大腦皮層感覺區內的神經元通常只放電一次，即使增加刺激強度也能使神經元持續放電超過二三次；當刺激丘腦第三類細胞群時，則很難使大腦皮層感覺區神經放電，但臺在這刺激之后緊接著刺激丘腦后腹核，神經元便會連續放電四五次以上。由此可見，非特異投射系統本身不能單獨激發皮層神經元放電，但可改變大腦皮層的興奮狀態。

非特異投射系統的功能，還可在另一些實驗中觀察。例如，刺激動物中腦網狀結構，能喚醒動物，腦電波呈去同步化快波；而在中腦頭端中斷網狀結構時，出現類似睡眠的現象，腦電波呈現同步化慢波（圖10-24）。由此說明，在腦干網狀結構內具有上行喚醒作用的功能系統，這一系統稱為腦干網狀結構上行激動系統（ascending reticular activaring system）。目前知道，上行激動系統主要就是通過丘腦非特異投射系統而發揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態。由于這一系統是一個多突觸接替的上行系統，因此易于受藥物的影響而發生傳導阻滯。例如，巴比妥類催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動系統的傳導；一些全身麻醉藥（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激動系統和大腦皮層的活動而發揮麻醉作用的。

圖10-24切斷特異性傳導道或非特異性傳導道后貓的行為與腦電圖變化

A為切斷特異性傳導道而不損傷非特異性傳導道的貓，處于覺醒狀態A′為其腦電圖

B為切斷非特異性傳導道的貓，處于昏睡狀態 B′為其腦電圖

四、大腦皮層的感覺分析功能

（一）大腦皮層的結構特點與分區

人類大腦皮層內神經元的數量極大，

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