腦的能量供應

佚名 ?

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腦的活動瞬息萬變，需要大量能量的及時供應。腦細胞本身的生物高分子(核酸及蛋白質)的合成以及神經遞質的合成與釋放固然都是耗能的過程，但這些尚不足以說明為什么腦細胞的功能活動較之其他組織細胞要消耗更多的能量。腦的能量消耗主要在于經常不斷地把Na＋泵出細胞外，使去極化(depolarization)后的膜迅速恢復膜電位，以維持神經的興奮和傳導。腦的代謝率(metabolic rate)是很高的，它可以用單位時間的耗氧量(oxygen consumption)和基質消耗量或產物生成量作指標來表示，如表14－1。?

表14-1　正常青年男子的腦血流量和代謝率

腦血流量占心輸出量的15%，耗氧量占全身總耗氧量(約250ml/分)的20%，然而腦的重量只不過占體重的2%。分析流入和流出腦組織血液的化學成分(動?靜脈差法)發現，除了葡萄糖外，其他可作為能源的物質沒有明顯的減少。由上表可見每百克腦組織每分鐘產生的二氧化碳和消耗的氧均為3.5ml(156微克分子)，呼吸商(respiratory quotient)為1。再者，按化學計算(1克分子葡萄糖完全氧化要消耗6克分子的氧)，葡萄糖的消耗率還稍高于氧的消耗率。

　　這些事實綜合起來說明，腦組織是以葡萄糖的氧化來供能的，甚至可以說，至少在正常條件下，腦組織唯一利用糖作為能源。因為腦中糖原含量很少(小于0.1%)，所以必須依賴血糖的供應。雖然腦組織還可以利用酮體，但必須以低血糖為前提，例如在饑餓引起酮血癥(ketonemia)的情況下。如果血糖和血酮體均增高時( 糖尿病 酮血癥)，腦仍然優先利用葡萄糖以供能。有人認為，腦利用酮體作能源是對饑餓時低血糖的適應，長期慢性饑餓的病人，腦的耗氧量的一半可用來氧化酮體。

腦細胞含有完整的糖酵解(EMP)酶系，已糖激酶活性約為其他組織的20倍。但是即使最大程度地發揮糖酵解的作用也不能滿足供能的需要，而必須依賴糖的有氧氧化。所以氧的供給一刻也不能中斷。由于腦組織主要依賴糖的有氧氧化供給能量，所以它對缺糖和缺氧均極敏感。血糖下降50%即可致昏迷，而中斷(流向腦的)血流幾分鐘就可引起死亡。臨床上使用大劑量胰島素做為治療手段也可以引起昏迷。胰島素對腦的這種影響，現在認為是間接作用的結果，也就是因為胰島素降低了血糖之故。因為胰島素是大分子物質，它不能透過血腦屏障，這和對其他組織或周圍神經組織的作用不同。在那些組織，胰島素的作用可能主要是直接影響其對葡萄糖的攝取。

腦內ATP的水平甚高，它的合成和利用均很迅速。據測定，腦內ATP末端磷酸基的半數更新時間平均只有約3秒鐘，腦組織的磷酸肌酸(CP)水平比ATP還要高，它可看作是ATP末端高能磷酸鍵的一種貯存形式。在磷酸肌酸激酶(CPK)的催化下，ATP和CP可相互轉變。

這是一個等能反應，因此在相互轉變中不致于有能量的丟失。腦中CPK活性較強，有利于能量的貯存和動用。此外，腦組織中還有活性較強的肌激酶(myokinase)，它可催化下列反應。此反應的意義在于“挖掘潛力”，即充分利用ATP中的兩個高能磷酸鍵。

上述兩種激酶都是維持腦內高水平ATP的有力保證。

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